이곳은 개발을 위한 베타 사이트 입니다.기여내역은 언제든 초기화될 수 있으며, 예기치 못한 오류가 발생할 수 있습니다.문서의 임의 삭제는 제재 대상으로, 문서를 삭제하려면 삭제 토론을 진행해야 합니다. 문서 보기문서 삭제토론 윌리엄 D. 해밀턴 (문단 편집) == 공헌 == 개미집단은 생식능력이 있는 여왕개미와 생식능력이 없는 병정개미, 일개미로 나뉘어진다. 개체로서만 본다면 병정개미와 일개미는 자신의 번식을 포기하고 여왕개미를 보호하는 일종의 '이타성'을 보이는 것이다. 하지만 모든 병정개미와 일개미가 자신의 번식만을 위한다면 자신은 자식을 낳을 수 있을지는 몰라도 개미집단은 무너질 것이다. 후술할 '죄수의 딜레마'같은 상황 인 것이다. 다윈은 '이타적 집단'과 '이기적 집단'이 있다면 '이타적 집단'이 생존에 더욱 유리하기 때문이라 주장했지만 이는 개체가 아닌 집단으로서의 주장일 뿐이었다. 하지만 유전자의 입장에서 생각해보자. 한 개미집단의 유전자를 모두 같은 유전자로 인식을 한다면 자신이 번식을 포기하여도(즉, 이타성을 발휘하더라도) 개미집단은 번성하고 유지될 것이다. 진화의 조건을 '개체'로서만 봤던 다윈의 이론은 한계가 있었고,[* 다만 이 때는 유전자의 존재가 밝혀지기 전 이었다.] 유전자의 발견 이후로 유전자와 자연선택을 결합한 신다윈주의가 태동하였다. 해밀턴의 첫번째 큰 업적은 1964년 '이론 생물학' 저널에 발표한 논문 두 편에서 소개되었다. 전편은 [[유전자]]가 퍼지는 방법에는 개체가 자식을 낳는 것 외에 해당 유전자를 공유하는 다른 개체에게 이로운 행동을 하는 것도 있다는, 소위 '[[친족 선택]](kin selection)'의 수학적 증명을 제시한 것이다. 여기서 그는 '[[포괄 적합도]](inclusive fitness)'라는 개념을 제시하는데, 개체는 일반적으로 이 포괄 적합도를 늘리는 방향으로 행동하게 된다고 설명한다.[* "The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II", Journal of Theoretical Biology. vol.7, pp 1–16, and 17-52. 이전의 '적합도'는 개체가 (같은 종의 다른 개체에 비해) 번식 이점이 얼마나 되는가를 중심으로 논했으나, 포괄 적합도는 가령 '형제들은 같은 유전자를 공유할 확률이 1/2기 때문에 형제 둘을 도와주면 그만큼 자신이 잃어버리는 이익만큼은 같은 유전자에게 이익이 된다'고 논한다. 가까운 친척일수록 유전자 공유 확률이 높으므로 서로 도와 주면 이점도 커지는 셈. 이 개념이 친척에게만 제한되진 않으나 친척으로 설명하는 것이 가장 이해하기 쉽다. 'C < rB'로 표기되는 "Hamilton's rule"은 이 논문에서 같은 형태로 직접 나오지는 않지만 증명이 다 되어 있는 것이나 마찬가지. 자세한 설명은 [[포괄 적합도]] 항목을 참고하라.] 이 논문은 순수 진화생물학 분야에서 인용되는 횟수로는 거의 top 5 안에 들어갈 정도다. 후편에서는 이 이론을 이용하여 벌과 개미([[막시류]])가 왜 여왕개미만 번식하고 일개미는 번식하지 않을 수 있는지를 설명했다. 2년 후 역시 '이론 생물학' 저널에 발표된 논문은, [[조지 윌리엄즈]]가 1957년 발표한 [[노화]]에 대한 설명을 이론적으로 거의 완벽하게 보강했다[* "The moulding of senescence by natural selection". Journal of Theoretical Biology 12 (1): 12–45. 번역은 [[http://fischer.egloos.com/6597367]]에서 볼 수 있음]. 해밀턴은 인구 통계학적 수식들을 적합도(fitness)계산에 원용하여 실제 노화의 진전은 개체의 연령이 증가하면서 변화하는 생식률과 생존률의 곱에 반비례함을 입증했다. 동시에 그는 노화하지 않는 개체군은 노화하는 개체가 나타나면 거의 안정적으로 유지될 수 없음도 보였는데[* 어떤 개체군이 노화하지 않으려면, 개체의 연령이 올라가면서 생식률이 기하급수적으로 증가해야 한다. 실질적으로 기대하기 힘든 조건이다.], 이는 실질적으로 "노화는 대부분의 개체군에서 필연적"임을 의미한다.[* 여기서 '안정적이 아니다'란 의미는, 노화 없는 개체군 내에 노화하는 개체가 나타났을 때 후자가 더 빨리 번식하기 때문에 진화적인 시간 내에서 계속 존재할 수 없다는 의미다.] 이 이후 특이한 학자인 [[조지 프라이스]](George Price)와 공동 연구를 하여 이타주의의 반대라 할 수 있는 악의(spite)의 진화에 대해 논하며[* "Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model", Nature 228: 1218–20], 그의 프라이스 방정식(Price equation)이 개체군 유전학에서 갖는 중요성을 인식시킨 데 크게 기여했다. [[로버트 트리버즈]]의 초기 저작들에 영향을 주기도 했으며, 정치학자 [[로버트 액셀로드]](Robert Axelrod)와 1981년 공저한 논문 '협동의 진화'로 [[죄수의 딜레마]] 게임을 반복할 경우 협력이[* 소위 'tit-for-tat', 맞대응. 우선 협력하고, 상대가 배신하지 않으면 나는 배신하지 않겠다는 전략] 가장 안정적인 전략임을 보여 주었다.[* "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–1396. 이 논문의 인용 횟수는 현재 구글 기준으로 20000이 넘을 정도다.] 빠뜨릴 수 없는 큰 공헌은 성(sex)의 기원에 대한 이론 및 이상 성비(sex ratio)에 대한 설명이다. 1967년의 논문은 성비가 1:1이 아닌 경우가 언제 나타나는지를 이론적으로 설명했으며, 1982년 공저한 논문은 [[붉은 여왕 효과]]가 성을 유지시키는 원동력임을 주장했다.[* "Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites?". Science 218 (4570): 384–387. 현재 성의 기원에 대해서는 이 이론이 가장 유력하다.]저장 버튼을 클릭하면 당신이 기여한 내용을 CC-BY-NC-SA 2.0 KR으로 배포하고,기여한 문서에 대한 하이퍼링크나 URL을 이용하여 저작자 표시를 하는 것으로 충분하다는 데 동의하는 것입니다.이 동의는 철회할 수 없습니다.캡챠저장미리보기